颜色视觉理论的三种学说

什么是色盲

一、光线和物体的颜色

太阳光线是由极其多数的不同波长的电磁波所组成。电磁波波长范围很广，但只有800~400nm(通常是780~380nm)波长的光线，人眼才能看见，因之将这段范围的波长所构成的光谱叫做可视光谱。最简章的实验是将一束太阳光线通过三棱镜，光线就屈折而成一条彩色光带即光谱(spectrum)。它由红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色所组成。其中波长最长的红色光，居于此可视光谱的一端；最短的是紫色光，居于可视光谱的另一端。它们和其它各色光的波长大体如下：

颜色?波长(nm)

红色光?750～630

橙色光?630～600

**光?600～570

绿色光?570～490

青色光?490～460

蓝色光?460～430

紫色光?430～380

红和紫色光线以外的部分，实际上也有“光谱”，但人眼不能识辨。人眼可见的可视光谱，它的波长范围，因人而稍有不同，因光强度不同也有所差异。

在光谱中，从红端到紫端中在两个相邻的波长范围中间带(区)尚可见到各种中间颜色，如红与橙之间的叫橙红；绿与黄之间的叫绿黄；蓝与绿之间的叫蓝绿等。人的视觉在辨识波长的变化方面因波长不同而不同，也因光强度不同而不同。在某些光谱部位，只要改变波长1nm，便能看出差别；而在多数部位改变要在数nm以上才能看出其变化。人眼大约可辨识出一百多种不同的颜色。

物体的颜色是由物体的反射光或透过光线的波长而决定的。例如当太阳光(白光)照到物体上，物体表面就反射一部分光线而吸收其它部分，如果反射出来的是红色光线，而吸收了黄、橙、绿、青等色的光线，此时我们就感觉那个物体是红色的。又如反射出来的是绿色光线，就感觉那个物体是绿色的。因为物体反射出来的光线常不是单一波长的光线，所以物体的颜色就非常之多了。

透明物体就有些不些不同了，因透明物体受白光照射时，反射比较少，主要为吸收和透过光线，它们的颜色是由透过光线的波长来决定的如红玻璃主要透过红色光，我们就感觉它是红色的玻璃。

二、颜色视觉的理论

人眼非但能辨识物体的形状、大小，且能辨别各种颜色。这种辨别颜色的能力，叫做颜色视觉，通称色觉。它的理论主要有Young-Helmholtz的三色学说与Hering的四色说。?

Young-Helmhotzr?三色说是Young根据红、绿、蓝三种原色适当混合可以产生各种颜色，从而推想视网膜上的有感觉三色的要素，就是感红光的红色要素，感绿光的绿色素和感蓝光的蓝色要素，各种素接受一定颜色的刺激而形成色觉。1860年他又加以补充，认为视网膜上的感色要素，不仅接受一定的颜色刺激，而且多少也能接受它种颜色的刺激。如此不难了解三种要素中缺乏一种要素时的色觉情况：如缺少红色要素者不能感受红色光线，但此红色光线也能刺激绿色和蓝色要素，因而此人会将红色误认为是它色，但此人所感觉的绿色也并非正常人所感觉的绿色，因为绿色光线除刺激绿色要素外，也刺激红色和蓝色要素，而此人缺乏红色要素，故其所感觉的绿色，也就和正常人所感觉的绿色不同了。这就不难理解红色盲者何以难于正确辨认绿色，绿色盲者也难于正确地辨认红色了。所以通常把红色盲与绿色盲混称为“红绿色盲”。当然红色盲或绿色盲者对于蓝色也多少难于正确辨认。此三色说最初是臆说，但经近年来各学者的研究，渐渐形成了有解剖、组织、生理学等根据的理论了。

人类视网膜有两种视细胞，即杆体细胞和锥体细胞。前者在暗光下作用，司所谓暗视觉；后者在明亮光线下作用，司明视觉，而且还能辨别颜色。杆细胞分布于视网膜中心窝以外部分，约有1亿多个，愈至周边数目愈多，真正中心小凹处无杆体细胞。锥体细胞约有600多万个，主要分布于视网膜视物最敏锐的黄斑部，愈至中心数目愈多，真正中心小凹处只有锥体细胞而无杆体细胞。视网膜各个区域因视细胞分布不同，对颜色感受性也各不相同。正常色觉者视网膜中央部能分辨各种颜色，其外围部分颜色力就逐渐减弱以至消失。

据实验报道，杆体细胞外节段中有视紫红质(rodopsin)，它的光谱吸收曲线与暗视觉的视力敏度完全致。这就说明了人眼暗视觉的感光物质(色素)就是视紫红质，它对385-670nm波长的光线皆能被漂白，而对502nm波长的光线最为敏感。

锥体细胞的感光物质也存在于外节段中。Wald(1937)在鸡视网膜内提出一种视紫质(iodopsin)对560nm光波最敏感。又Wald、Brown和Macnichol等实验证明，视网膜中有一种锥体细胞对红色有最大敏感性，一种对绿色有最大敏感性和一种对蓝色最敏感。富田等人用微电极记录鱼类的单个锥体细胞的电反应，发现红锥体细胞对611nm、绿锥体细胞对529nm和蓝锥体细胞对462nm的光发生反应。Marks测定灵长类动物视网膜也有三种锥体细胞。Rushton等也发现有红、绿锥体细胞的不同光谱吸收曲线。我国的刘育民等对不同动物视网膜的感光物质测定结果，都证实在锥体细胞的外节段存在上述三种感觉物质。以上许多学者的实验者有力地支持三色说学说。

Hrting四色说，是Hrting(1878)所创立的。它假定视网膜中有三对视色素物质，即红视素-绿色素物质、黄视素-蓝视素物质，和黑视素-白视素物质。这三对视素物质受光刺激后发生分解(dissimlation)与合成(assimilation)作用，就形成颜色感觉与非彩色的黑白感觉。

以上两种学说，长期以来虽说是并存的，但以三色说占优势，因为它对三原色混合解释地比较完善，所以得到数学者的支持。

近代根据Svaetichin与Devaloes等在研究灵长类和鱼类动物视网膜和视神经传导通路的实验中，发现有一类细胞对光谱全部波长的光线都起反应，而对波长575nm一带的反应最强。根据这个实验，认为这类细胞是司明视觉的，而另一类细胞(视网膜深层细胞即双极细胞和神经节细胞)和外侧膝状体核细胞，对红光发生正电位反应，对绿光发生负电位反应；还有的细胞对黄光发生正电位反应，对蓝光发生负电位反应。因此推想在神经系统中可发生三种反应，即①光反应，红-绿反应和③黄-蓝反应。后两对反应，红+绿-(红兴奋绿抑制)与黄+蓝-(黄兴奋蓝抑制)，这四种兴奋与抑制的对立反应，恰好符合Hering的四种感色视素物质，给四色说找到了实验根据。近代学者们综合上述两种学说，设想颜色视觉的过程可以分为两个阶段(第二阶段，也是信息加工阶段)：

第一阶段：视网膜中有三种独立感色物质(色素)或三种锥体细胞，各有选择地吸收光谱各色光的作用，同时又产生黑白反应：即在强光下产生白反应；在无光刺激时，产生黑反应。

第二阶段：在锥体感受器向视中枢传导过程中又重新组合(即信息加工)，最后形成三对对立的神经反应，即红-绿、黄-蓝和黑-白反应传入视中枢，产生红、绿、黄、蓝的各种颜色和黑白的感觉。这就是近代所谓阶段学说的理论，即符合Young-Helmholtz三色说，也符合Hering四色说。

三、色盲与色弱

色觉正常者，在明处能辨别太阳光谱的红、橙、黄、绿、青、蓝、紫多种色调以至宇宙间万紫千红的色彩。而色觉异常者，对于这些色调，就或多或少不能感觉，这叫色觉异常(色觉障碍)，习惯上称做“色盲”。色盲可分先天性色盲与后天性色盲。

先天性色盲与后天性色盲两者的不同于前者是一种遗传性眼病，妈在人出生后就具有这种眼病。而后者是原来正常色觉的人，因为患某些眼底疾病，如急、慢性视神经炎、视神经萎缩或黄斑病变、青光眼等眼病所引起的，所以患者除了有色觉障碍外，还伴有视力障碍及中心暗点，而且这种色觉异常也常常是一时性的，就是在疾病过程中呈现的暂时性色盲，一旦疾病痊愈，视力恢复，中心暗点消失，则色觉障碍也随之消失。

一色视(rodmonochromat)：先天性完全色盲不能辨别颜色，看物体只有黑、白和灰色的感觉，似正常人看黑白照片、黑白电视那样。称为全色盲，此类色盲又分为杆体一色视(rodmonochromat)与锥体一色视两型，在人群中10万～20万人中才有一例，极少见。

二色视(dichromatism)：为不全色盲或部分色盲。他们除不能辨识某些颜色外与正常人一样，视力良好。其中又可分为红色盲、绿色盲与紫色盲(青**盲)。

红色盲不能看见光谱中的红色光线，在他们看来，光谱中的红色端缺了一段，光谱就缩短了一段，只能见由黄至蓝色段，而且光谱的亮度也和正常人所见不同：正常人所见最亮的是在**部分(波长约在589nm)，红色盲所见光谱中最亮的部分是在黄绿部分，又在光谱中见有一个非彩色的部位(“中心点”)，位置约在波长490nm处。

红色盲者看颜色的主要错误是对淡红色与深绿色诸色，青蓝色与绛色(紫红色，此色是光谱上所没有的)、紫色不能分辨，而最容易混淆的是红与深绿、蓝与紫。

绿色盲看光谱并不像红色盲那样缩短一段，但光谱中最亮部位在橙色部分，中心点约在波长500nm处。全部光谱呈淡**、灰色和蓝色。绿色盲不能分辨淡绿与深红，紫与青。绛色与青色虽不混淆，但对绛色与灰色则造成混乱。

紫色盲又称青**盲，在二色视中极为罕见，他们看光谱在紫色端有些缩短。光谱上最亮部分在**部分，且光谱上有两上中心点：一个在**部位(波长约是580nm)，另一个在蓝色部位(波长470nm)。他们似乎只有红与青两种色调，对于黄绿与蓝绿色，绛色与橙色都不能分辨。

三色视(anomaolus?trchromatism):又分红色弱、绿色弱、紫色弱(或青**弱)，他们是色觉障碍中最轻型的。

附：正常人、红色盲、绿色盲所见光谱

人为什么能分辨颜色如题 谢谢了

Part 3:视觉

一、视觉的适宜刺激

（一）可见光谱

?视觉的适宜刺激是光波。

?光波是能够作用于人类眼睛器官并引起视觉的可见光（波长大约在400纳米至700纳米之间），是人类视觉产生的适宜刺激。

（二）波长和色调

可见光在电磁波谱中从波长400纳米左右开始，使人产生紫色感觉。随着波长的增长，依次产生蓝色、绿色、**和橙色的感觉。当波长达到700纳米时，会产生红色的感觉。

?色调是颜色的基本特征，指光谱上各种不同波长的可见光的视觉效应。

孟塞尔颜色立体模型圆周环圈

二.视觉的生理基础

（一）人的眼睛结构

人眼与照相机在结构、功能上的相同之处。

眼睛具备收集和汇聚光线的能力，即光线先进入角膜，然后通过充满液体的前房，再通过瞳孔。为了汇聚光线，晶状体通过改变形状来聚焦物体，以聚焦远处的物体或聚焦近处的物体。

?为了控制进入眼睛的光线量，眼睛利用虹膜内肌肉的舒张和收缩来改变瞳孔的大小。视网膜如同照相机里面的感光部分，

（二）视网膜

?光刺激进入眼睛后，经过眼睛的折光系统，在眼球后壁的视网膜上被记录，然后向大脑传递神经信号。因此，眼睛的关键作用是把光波转换为光神经信号。这个过程是在视网膜上完成的。

?视觉的感光机制是视网膜上的感光细胞，感光细胞有两种：即视杆细胞和视锥细胞，统称为视细胞。?

视网膜中心有一个很小区域是中央凹，在这个部位仅有视锥细胞而没有视杆细胞。

在中央凹附近，有一个对光不敏感的区域，称为盲点，来自视网膜的视神经节细胞在这里会聚成视神经。

视杆细胞和视锥细胞在功能上具有不同分工，当视锥细胞活动时，视杆细胞则处于休息状态，反之亦然。

?视杆细胞对光敏感度高，能在夜晚及昏暗条件下感受光刺激作用而引起视觉，即具有夜光觉的功能，它只能区别明暗。

?与此相反，视锥细胞对光的敏感性较低，感觉阈值高，只能在白昼光的条件下感受光刺激的作用而引起视觉，即具有昼光觉的功能。然而它们却能辨别颜色，能看清物体表面细节与轮廓边界，空间分辨能力

中央凹的视锥细胞将神经冲动传导到神经节细胞，在视网膜的边缘，视杆细胞和视锥细胞将神经冲动会聚到相同的双极细胞和神经节细胞。双极细胞的轴突形成视神经，视神经将眼睛接受的视觉信息传递到大脑中枢。

（三）感受野

能够引起某一个神经元或神经纤维反应的感觉细胞群所分布的可见区域，称为感受野。

（四）视觉的神经通路

视觉信息由视网膜加工处理后把信息传递到大脑皮层的枕叶区域，在此之前经历的信息传导途径，即视觉的神经通路。

三、颜色视觉理论

人的眼睛是对一定波长范围内的光波的反映，光是一种电磁波的混合，在作用于眼睛视网膜的视锥细胞后，引起颜色感觉。

?颜色视觉理论是对颜色混合、颜色对比和色盲等现象进行科学解释和说明。

?最有影响的颜色视觉理论主要有两种学说，扬—赫尔姆霍茨（Young-Helmholtz）的三原色理论和黑林（Hering）的颉颃加工理论

（一）三色说

英国物理学家T．扬（Thomas Young）和赫尔姆霍茨先后提出关于色觉产生的解释理论．1802年，扬假设，眼睛能区分出红、绿、蓝三种颜色，然后沿着三种不同类型的神经纤维向脑发出色觉信号。

?在视网膜上存在三种颜色的感觉神经元，这三种感觉神经元分别与红、绿、蓝相对应。

?著名生理学家赫尔姆霍茨提出视网膜内有三种不同的视神经纤维，它们分别含有对红、绿、蓝的波长相应的感光色素。

?第一种视神经纤维兴奋时产生红色感觉、第二种视神经纤维兴奋时产生绿色感觉、第三种视神经纤维兴奋时产生蓝色感觉

（二）四色说

?德国生理学家和心理学家黑林（E.Hering）于1878年提出颜色视觉理论，他认为人的视网膜上有三对互相颉颃的视素：红-绿、黄-蓝、白-黑。

四、视觉现象

（一）颜色混合

?扬-赫尔姆霍茨的三色说假设视网膜视锥细胞具有三种感光物质，分别感受红、绿、蓝三种不同的光波，并认为一切颜色视觉都可以由红、绿、蓝三色光混合而得

三原色是红、绿、蓝。颜料混合是减色混合，其三原色是黄、青、紫，两者具有截然不同的过程。

有以下三条颜色混合定律。

1．补色律

?任何一种颜色与它的互补色的适当比例相混合而产生白色或灰色，那么，混合的两种颜色称为互补色。

2．间色律

?任何两种非补色相混合，产生一种新的混合或介于两者之间的中间色。例如，蓝色和红色混合得到紫色；红色和**混合得橙色等。

3．代替律

?任何不同颜色的光混合产生的颜色，产生的颜色相同的混合色，可以相互替代，即两个颜色中任何一个都可以用不同的颜色混合后产生相同的颜色来代替，并达到相同的视觉效果。?

（二）视觉适应

适应是感受器在刺激的持续作用下，人的感受性发生变化的现象。适应现象最明显的是视觉适应。视觉适应分为暗适应和明适应。

（三）视敏度：即视力

视敏度是指视觉器官对物体形态辨别精细程度的能力，一般以能够辨别两个点或两条平行线之间的最小距离为其衡量标准。

视力的差异比较大，因人而异。达到1．5或1．5以上为好的视力，其计算公式是：

? V = D’/D

?V为视力，D’为标准观察距离（5米），D是良好照明条件下能够分辨的视标细节单位与分视角时的所在距离。

（四）视觉后象

视觉后象是刺激刺激停止对人体的作用以后在大脑中暂时保留的印象。由兴奋过程留下的痕迹，存在于各种感觉之间。视觉后象主要是视网膜中视觉感受器内色素的漂白和复原有关。

?视觉后象分为正后象和负后象。

?正后象是保持刺激物具有的同一品质。

?如果后象品质与刺激物相反，称为负后象。

?色觉也有后象，但一般是负后象。颜色刺激的负后象是原注视颜色的补色。

感受不同色光的是视网膜上的感光细胞。感光细胞有两种：视杆细胞对光的敏感度较高，但仅能区别明暗，只能形成精确性较差的粗略物像轮廓；视锥细胞对光敏感较差，但可以辨别颜色，对物体表面的细节和轮廓境界看得很清楚，分辨能力高。所以感受颜色主要是视锥细胞。 视锥细胞含有三种视锥色素，分为红，绿，蓝。 光线作用于视锥细胞外段，膜外段发生了超极化反应，这种超极化型感受器电位的形成 是光电换能的第一步。 颜色视觉是一种复杂的物理心理现象，不同波长的光线作用于眼的视网膜时引起人脑产生不同颜色这视觉。 目前多数人接受的是托马斯-杨等提出的视觉的三原色学说。在视网膜中存在分别对红，绿，蓝光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，当光谱上波长介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可以对敏感波长与之相近的两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，在中枢神经系统引起介于这两种原色之间的其他颜色感觉。狗的视网膜上共有两种视锥细胞，它们能够识别短波长和中长波长的光波，也就是能感受到蓝光（波长短的光波）和红黄光（中长波长光波）。由于视锥细胞少的缘故，狗眼中世界的色彩非常单调，不像人类眼中的世界那样五彩缤纷。